El ojo ¡menudo collage!

Solemos asociar ciertas estructuras anatómicas con determinados grupos zoológicos. Por ejemplo, el pelo es cosa de los mamíferos, las plumas son típicas de las aves, la vejiga natatoria de los peces y las escamas de los reptiles. Sin embargo, la anatomía de un vertebrado es un compendio de características heredadas de sus ancestros y de innovaciones propias de su grupo. Nosotros las vemos todas juntas, las antiguas y las modernas, en el mismo plano temporal, pero sus historias tienen raíces muy distintas y pueden generar confusión.

Los ornitólogos suelen enterarse de la existencia de la membrana nictitante gracias a las rapaces nocturnas. Es una especie de telilla que, a modo de falso párpado, protege el globo ocular de las aves. Pero no sólo de las aves. También está presente en los reptiles, lo cual puede deberse a un fenómeno de convergencia al inventar este protector ocular o bien a una cuestión de parentesco. En el caso de la membrana nictitante es más probable que sea el segundo caso, ya que las aves proceden de los reptiles.

Hace unos 250 millones de años, en el Triásico inferior, toda la masa de tierra emergida se agolpaba en el supercontinente Pangea. El planeta estaba desmontando por erosión el relieve del plegamiento herciniano del Paleozoico y transportando los sedimentos resultantes a la desembocadura de los ríos, donde se formaron grandes deltas de arenas rojas y de grano fino. Esos sedimentos del denominado Bundsandstein conservan ahora, ya en forma de rocas consolidadas, las huellas de un reptil terápsido conocido como Lystrosaurus que tenía la talla de un cerdo actual. A juzgar por sus ignitas o huellas fósiles, se cree que el mundo de los vertebrados de gran porte estaba entonces dominado, en términos de abundancia, por esta especie (quizás sea un sesgo relacionado con su detectabilidad). Un segundo grupo de reptiles, el de los arcosaurios, se encontraba en minoría. Curiosamente, Lystrosaurus acabó siendo desplazado por otros reptiles terápsidos, los cinodontes, y se extinguió a finales del Triásico. Los cinodontes darían lugar a los primeros mamíferos, mientras que de los arcosaurios proceden los pterosaurios voladores, los cocodrilos primitivos y los dinosaurios; y, en definitiva, las aves, que nunca han dejado de ser dinosaurios emplumados.

La membrana nictitante también está presente en los mamíferos, así que habría que retrotraer su origen hasta los reptilianos ancestros que fueron comunes a aves y mamíferos, es decir, anteriores a la separación entre terápsidos y arcosaurios. Este curioso parpadillo viaja desde entonces a través del tiempo en los ojos de los vertebrados. Nuestra especie también lo posee, aunque en forma de un repliegue semilunar de la conjuntiva en el que pocas veces reparamos. O sea, que en esa membranilla atrofiada (innecesaria en nuestro ojo gracias a la protección que nos dispensa la conjuntiva) quedan resumidos nada menos que 250 millones de años de historia en común de reptiles, aves y mamíferos. El famoso diente de eclosión de las aves, que ayuda a romper la cáscara del huevo, no nos hace viajar tanto en el tiempo como la membrana nictitante, ya que ese dientecillo sólo es propio de aves y reptiles. Así pues, la membrana nictitante probablemente fuera una invención de los dinosaurios durante el Jurásico.

Los hermosos y grandes ojos del búho real son uno de sus rasgos más característicos. La aparente unidad del ojo-cámara de los animales es en realidad un engaño, ya que está formado por un conjunto de piezas inventadas por la historia evolutiva a lo largo de varios cientos de millones de años (Foto: Antonio Pérez Torres).

Un pecten ocular

El nombre de “pecten” solemos asociarlo a las vieiras (Pecten maximus), pero también define una desconocida estructura del ojo de algunos reptiles y de todas las aves que tiene forma de peine y está formada por vasos sanguíneos. No es, por lo tanto, fotosensible. Si nos remontamos al origen de los primeros ojos, nos encontramos con que las formas más sencillas consistían en una simple película fotosensible aplanada, como la de los crustáceos que viven en las chimeneas hidrotermales del fondo marino (1). Una especie de retina plana situada sobre el dorso de los camarones que percibe la radiación, en forma de calor, que emiten las chimeneas. Con el paso del tiempo, esos ojos primitivos acabaron plegándose en forma de saco y dieron lugar a los sofisticados ojos-cámara de vertebrados e invertebrados. La película original se plegó de manera que las células fotosensibles y su aparato de irrigación quedaron en el interior del ojo (como en los vertebrados, incluidos nosotros mismos) o bien dejando que todas esas estructuras quedaran por fuera del ojo (en invertebrados como el pulpo).

Tanto en aves como en mamíferos, el hecho de que el nervio óptico y los vasos sanguíneos asociados a la retina se encuentren en el interior del ojo genera múltiples problemas de visión. Las aves los resuelven gracias precisamente al pecten, que aleja los vasos sanguíneos de la retina y contribuye en gran medida a que las aves tengan esa visión tan aguda. Además, el pecten nutre a la retina, la protege con su pigmentación de los daños que pudiera causarle la radiación ultravioleta y controla el grado de acidez del humor vítreo. Finalmente, el pecten no está presente en los mamíferos, de manera que tuvo que aparecer, como el diente de eclosión, en los reptiles que dieron lugar a las aves y no más atrás, en el ancestro común reptiliano de aves y mamíferos. En fin, ¡quién tuviera un pecten!

Y volviendo a las vieiras, para cerrar el círculo, aprovecho para recordar que estos moluscos bivalvos cuentan con una batería de diminutos ojos (de color azul intenso) que son sensibles a los cambios de intensidad de la luz (cada ojo cuenta con dos retinas), lo que les permite detectar la posible llegada de depredadores. 

Los pequeños pero abundantes ojos de las vieiras (Pecten maximus) cuentan con dos retinas y permiten detectar cambios en la intensidad de la luz. Foto: Kathryn R Markey Fuente: Olympusbioscapes

Otras estructuras oculares

Del tapetum lucidum ya hemos hablado en otras ocasiones. Las aves no tienen esta capa de tejido reflector del fondo del ojo, a diferencia de muchos grupos de animales que en origen debieron ser nocturnos. Las aves deben provenir de reptiles arcosaurios que eran eminentemente diurnos (el grupo de los terópodos, unos dinosaurios bípedos), mientras que los cocodrilos actuales provendrían de reptiles de hábitos más nocturnos, ya que sí cuentan con tapetum. Como ya sugería hace unos años (2), el hecho de que los prosimios (lémures, loris y gálagos) aún conserven esta estructura sugiere que nosotros la perdimos al hacernos diurnos. Quizás en origen, cuando aquella película fotosensible se plegó dejando a conos y bastones apuntando hacia al interior del ojo (en lugar de hacia el exterior, de donde procede la luz) nuestros ancestros fuesen nocturnos y su tapetum funcionara como una antena parabólica que concentrara la luz en sus baterías de células sensoriales. Las aves nocturnas suplen la falta del escudo reflector gracias a una gran “abertura de diafragma” (grandes ojos de grandes pupilas) y al uso de una “película fotográfica” de muchas “asas” e “isos”, es decir, a una potente inversión en bastones.

Un buen complemento para la calidad visual de las aves, además de su pecten, es la fóvea, una depresión en la retina muy rica en conos (sensores del color) donde se enfocan los rayos de luz. La fóvea está presente en peces, reptiles, aves y mamíferos, de manera que debe ser una estructura muy antigua, desarrollada hace unos 350 millones de años por el ancestro común de los actuales peces y vertebrados terrestres. Esta explicación es más simple (o parsimoniosa, como se dice en ciencia) que plantearse una invención independiente de la misma estructura repetidas veces. Un hecho que, sin embargo, a veces sucede y ahí están las alas de insectos, reptiles, aves y mamíferos voladores para demostrarlo.

En definitiva, la aparente unidad del ojo es en realidad un engaño. En realidad la aparente unidad del cuerpo es un engaño. Más bien se trata de un mosaico de piezas inventadas por la naturaleza en distintos momentos de la historia y heredadas en el tiempo (o perdidas) en función de los procesos de selección natural que han operado a lo largo de varios cientos de millones de años. Evolución en mosaico. Ser conscientes de que somos una especie de collage temporal, concebido a tan largo plazo, muchas veces reutilizando piezas pre-existentes, creo que nos enriquece enormemente como personas y es un privilegio que no ha tenido a su alcance ninguna otra especie en toda la historia de la vida sobre la Tierra. Así que, ¡disfrutémosla! 

Bibliografía

(1) Martínez-Abraín, A. 2015. Cuando las moléculas hablan. Quercus 350:6-7. 

(2) Martínez-Abraín, A. (2012). Conocer, lo que se dice conocer… Quercus, 316: 6-8.

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Cuando las moléculas hablan

En África los viajeros quieren ver a los llamados “cinco grandes”: leopardo, león, elefante, búfalo y rinoceronte. Hoy, emulando a la megafauna africana, repasaremos el papel de cinco moléculas clave para la vida: colágeno, lignina, quitina, rodopsina y queratina. Los “humanes”, como nos llama en genérico el filósofo Jesús Mosterín, deberíamos familiarizarnos tanto con estas moléculas como con la comida que ingerimos. Las cinco son vitales, no sólo para nuestra existencia, sino para entender nuestro lugar en la biosfera y en la historia de la vida.

Debería interesarnos muchísimo todo lo relacionado con el origen de las primeras formas de vida multicelular, más que nada porque son nuestros primeros ancestros. El planeta fue al principio un mundo desprovisto de vida sobre mares y tierras. Tuvieron que transcurrir 1.500 millones de años para que surgieran las primeras formas de vida unicelular: los procariotas o bacterias. La célula eucariota surge casi 1.000 millones de años después gracias a la incorporación (endosimbionte) de bacterias de vida libre que pasan a ser mitocondrias o cloroplastos. Así, merced al asociacionismo bacteriano, surgen nuestras células complejas, dotadas de un núcleo donde proteger el preciado material genético. Pero esta tendencia gregaria irá aún más allá al asociarse también entre sí distintas células eucariotas, dando lugar a los seres multicelulares marinos cuya explosión tuvo lugar en el Cámbrico, hace 500-600 millones de años. Suele explicarse dicha explosión de vida por un aumento en la concentración de oxígeno en la atmósfera terrestre, que siguió a la fase de “bola de nieve” por la que poco antes había pasado nuestro planeta.

El caso es que la abundancia de oxígeno permitió que hubiera animales más grandes e incluso inventó la depredación en los mares al permitir que las redes tróficas se hicieran más largas y complejas. La razón estriba en que el colágeno, el pegamento natural que permite la existencia de seres multicelulares, necesita mucho oxígeno para su síntesis. La desafortunada tilde sobre la “a” impide que asociemos el colágeno con una cola, que es básicamente de lo que se trata. Esta proteína, que tiene forma de fibras elásticas, mantiene la unidad de nuestros cuerpos y está presente tanto en la piel como en los huesos, pasando por tendones y ligamentos, encías, córnea, paredes de los vasos sanguíneos, cartílagos, médula ósea e hígado, entre otros muchos tejidos y órganos.

El cuerpo de las plantas es otro cantar

El papel estructural del colágeno entre los animales viene representado por la lignina en el reino vegetal. La lignina es un complejo aromático (no un azúcar), un polímero presente en las paredes celulares de las plantas. Gracias a ello les confiere la rigidez que en su momento permitió que algunos vegetales marinos colonizaran la tierra firme. Aparte de este aspecto físico, la lignina tiene también un componente biológico, pues las paredes celulares así protegidas son difíciles de atacar por los microorganismos. Todo esto hace que la madera, fundamentalmente compuesta de lignina y celulosa (otro polímero), sea muy difícil de descomponer. De hecho, parece que todo el carbón que se acumuló en el Carbonífero, y que ahora extraemos en las minas, se debe a la imposibilidad de descomponer la madera de aquellas primeras plantas terrestres de gran porte, como coníferas, cicadáceas y helechos gigantes. Tuvieron que pasar 50 millones de años hasta que la naturaleza fue capaz de inventar algún microorganismo capaz de descomponer ese polímero biológico, es decir, de dotarles de las enzimas necesarias. Incluso hoy en día sigue siendo difícil descomponer la madera muerta y esa es la razón de que podamos tener muebles, como ya nos recordaba hace décadas Ramón Margalef en una de sus agudas observaciones. Más aún: la lignina de las plantas vivas sigue siendo resistente a las bacterias del intestino, al contrario que la celulosa, que es hidrolizable por bacterias y hongos.

Setas incipientes de matacandelas (Macrolepiota procera) Al igual que el exoesqueleto de los insectos, los hongos tienen sus paredes celulares reforzadas con quitina.

Un factor común entre artrópodos y hongos

Igual que la lignina genera el caparazón protector de las plantas, los animales más abundantes de este planeta (los insectos) cuentan en sus fases adultas con armaduras (exoesqueletos) hechas de quitina. En el mismo caso se encuentran las paredes celulares de los hongos, reforzadas también con quitina, el segundo polímero más abundante de la biosfera después de la celulosa. En este caso se trata de un polisacárido, un azúcar complejo. La quitina es más fácil de degradar que la lignina, ya que es asequible a hongos, bacterias e incluso a los ácidos inorgánicos del sistema digestivo de los animales que los ingieren.

La quitina es primordial, no ya para los insectos, sino para otros artrópodos como los crustáceos y los arácnidos y está incluso presente en algunos moluscos cefalópodos como el calamar. Sin embargo, no forma parte de las conchas de los moluscos gasterópodos, ya sean terrestres o marinos. De dureza parecida a la quitina, aunque superior, es la queratina, una proteína fibrosa que forma las capas más externas de la epidermis así como plumas, pelo, uñas, pezuñas o las fundas de los cuernos.

Ver para creer: de las bacterias a los ojos de princesa

El último de los cinco grandes de nuestro cuaderno de campo molecular es la rodopsina, aunque hemos tocado de paso el sexto coloso que es la celulosa. La rodopsina es una proteína presente en los bastones de la retina que, como sabemos, contiene dos tipos de células fotosensibles: conos y bastones. A diferencia de la mayor parte de los mamíferos, que son dicromáticos, los conos nos permiten a los primates ver los colores gracias a que contamos con tres tipos de ellos, sensibles al azul, al verde y al rojo. Los bastones, sin embargo, son sensibles a la intensidad de la luz y nos permiten ver en condiciones de baja luminosidad.

El caso es que la rodopsina de los bastones es una molécula de lo más curioso. Consta de dos componentes: una opsina (proteica) y un derivado de la vitamina A (no proteico). Este segundo componente toma normalmente una forma empaquetada, pero al ser iluminada se estira. Este simple hecho, puramente físico, es lo que permite transmitir un impulso nervioso al cerebro que acaba traduciendo la información que acarrea la luz en una imagen “con cara y ojos” en nuestro procesador central. La rodopsina nos enseña una lección evolutiva fabulosa ya que, al parecer, ¡se encuentra presente en las membranas de las cianobacterias! Es decir, el origen de los ojos de los animales puede trazarse de vuelta hasta las simples bacterias marinas. ¿Cómo llegó la rodopsina de las bacterias a los ojos de los animales? Probablemente, en algún momento de la historia de la vida, un protista (es decir una “ameba” eucariota, puente entre las bacterias y los seres multicelulares) ingirió cianobacterias, de modo que pasaron a formar parte del “protozoo”. Del mismo modo en que las mitocondrias de vida libre pasaron a formar parte de las células de los animales (1). Durante años se ha puesto como ejemplo de analogía el caso del ojo, aduciendo que había sido éste un invento recurrente en la historia de la vida. En realidad parece que el parecido entre los ojos de los distintos grupos animales es una homología debida a parentesco filogenético. Los ojos surgieron una vez nada más y luego se han ido modificando con el paso del tiempo. 

Los ojos más sencillos, como los de los camarones que viven en las chimeneas hidrotermales de los fondos abisales marinos, consisten en una simple película plana de rodopsina fotosensible. Con el tiempo, esas películas planas acabarían plegándose en forma de sacos rellenos de agua y adquiriendo en la parte frontal cristales, primero inorgánicos (como los de los trilobites, que eran de carbonato cálcico) y luego orgánicos, a modo de lentes, como nuestro cristalino. Es decir, surgió la estructura básica del ojo a modo de cámara que tanto diera de pensar a Darwin acerca de cómo un proceso gradual podía desembocar en una aparente “complejidad irreductible”. El ojo-cámara es complejo, sí, pero también puede reducirse al extremo de que una simple película fotosensible extendida vale mucho más que no tener ningún tipo de ojo, desde luego.

A veces las moléculas orgánicas nos revelan secretos del pasado imposibles de alcanzar por vías macroscópicas. Nos hablan de la unidad de la vida y del orden temporal que subyace al aparente caos vital que vemos en el engañoso plano del presente.

Bibliografía

(1) Lane, N. (2009). Los diez grandes inventos de la evolución. Ariel. Barcelona.

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