Mutatis mutandis

La expresión latina del título quiere decir: “cambiando lo que se deba cambiar”. Aquí la utilizo como juego de palabras y como excusa para hablar de la “mutación”, de su historia, uso y abuso. Toda persona interesada en la naturaleza debería tener claras ciertas ideas sobre las mutaciones y su papel en la evolución.

Aunque ahora asociamos la mutación con el darwinismo o, mejor dicho, con el neodarwinismo, la teoría mutacionista nació precisamente como oposición al darwinismo. Es curioso cómo los nombres cambian de bando con el tiempo. Pongamos por caso el término “popular”, que en tiempos de la Segunda República fue el apellido de una coalición de izquierda (Frente Popular) que ganó las elecciones justo antes de la Guerra Civil, mientras que hoy es un apelativo acaparado por la derecha española. Algo parecido ocurre con el término “estado” al que ahora acudimos para referirnos al conjunto de las comunidades autónomas españolas, mientras que antes formaba parte de las rancias siete leyes que organizaban la dictadura franquista (Leyes Fundamentales del Estado). Hasta el propio término “darwinismo” era empleado ya antes de Darwin para referirse a los trabajos poéticos de su abuelo Erasmus. En fin, vivir para ver.

El caso es que, allá por los primeros años del siglo XX, el botánico holandés Hugo de Vries desarrolló una teoría según la cual la evolución de las especies no procedía mediante pequeños cambios acumulados, de manera lineal o progresiva, como defendía Darwin, sino más bien mediante grandes cambios puntuales o macromutaciones. Es decir, De Vries se convirtió en el adalid del saltacionismo, mientras que Darwin se aferraba al “natura non facit saltus”, un principio que se remonta a Aristóteles, desoyendo el consejo de sus mejores amigos (como T.H. Huxley), que lo consideraban una limitación innecesaria de la teoría. De Vries trabajaba con plantas y observó que podían surgir nuevas variantes de novo, de manera súbita. En efecto, hoy sabemos que eso puede ocurrir por poliploidía, es decir, cuando azarosamente se producen células sexuales (gametos) que en lugar del juego habitual de cromosomas llevan más juegos. De Vries tenía razón: así puede surgir súbitamente una nueva especie de planta, como se ha comprobado en el género Limonium.

Asimilación es el nombre del juego

Una de las razones de que el género Limonium cuente con unas 150 especies es el papel que juegan la poliploidía y la aneuploidía (el hecho de tener diferente número de cromosomas). Pero el neodarwinismo, síntesis del darwinismo clásico con la genética mendeliana, incorporó hábilmente esos fenómenos dentro de su amplio paraguas, al considerar mutaciones tanto la poliploidía como las duplicaciones de cromosomas. Esto tiene truco, porque para el neodarwinismo la mutación era originalmente un cambio puntual, pequeño, en alguna de las bases nitrogenadas de la cadena de ADN. Errores puntuales, como los que puede cometer cualquiera que intente copiar un libro (¡pobres monjes copistas del Medievo!). Según ellos, esos pequeños cambios se irán acumulando hasta producir un gran cambio, una nueva especie. Dicho de otra manera, los neodarwinistas se apropiaron de un nombre (mutación) para dedicarlo a un fin opuesto al original (como en el caso de “popular” y “estado”). Al ver que las evidencias del saltacionismo eran irrefutables en el mundo vegetal, lo incorporaron a su cuerpo de doctrina. Mutación pasó a ser… cualquier cambio que afectara a genes, cromosomas y genomas. Y listo. Muerto el perro, se acabó la rabia. El nombre del juego es “asimilación”, como el que practican las grandes firmas de ropa con las modas que surgen espontáneamente o los propios gobiernos con los movimientos subversivos.

Flores de Limonium sinuatum en Cabo de Gata (Almería). El género Limonium genera especies con rapidez gracias al mecanismo de la poliploidía (explicaciones en el texto). En la actualidad cuenta con unas 150 especies (foto: Luis Iván Moya).

Lo mismo ha ocurrido tras haberse puesto de manifiesto que probablemente la evolución de las especies se da  a menudo mediante mecanismos genéticos más parecidos al saltacionismo de De Vries, que al mecanismo gradual y acumulativo del neodarwinismo. Ese mecanismo consistiría en la alteración, no ya de los genes estructurales, sino de los genes que regulan la expresión de otros genes, a través de las proteínas que codifican. ¿Cómo explicar si no que humanos y chimpancés compartamos nuestros genes en un 99% y seamos tan diferentes? Digamos que en lugar de modificar trozos de la instalación eléctrica de una casa (los genes) iríamos directamente al cuadro general  que controla el encendido y apagado de los electrodomésticos o, más correctamente, actuaríamos sobre el potenciómetro regulando la magnitud de la expresión génica. El neodarwinismo, que todo lo quiere englobar, considera de nuevo que estamos ante otro caso de mutación: se altera un gen regulador, pero un gen después de todo, ¿no? Sí, sí, se altera un gen, pero no es un gen cualquiera. ¡Es el interruptor general! ¿Y cuál es la diferencia? Pues enorme. En lugar de ver la macroevolución como un proceso gradual o acumulativo, propio de un modelo lineal, pasamos a verla como un modelo no-lineal. En este sentido creo que pueden darse tres tipos de modelos no-lineales. El primero sería el estándar (puntual-puntual), en el que un cambio genético puntual da lugar a un salto fenotípico sin más, esquivando de algún modo la velocidad de los diversos mecanismos intermediarios entre genotipo y fenotipo. Otro sería el gradual-puntual, del que ya hablé hace mucho en un Detective de Quercus (1), según el cual pequeños cambios genéticos acumulativos generarían al final un gran cambio fenotípico, a partir de cierto umbral. El último sería un modelo puntual-gradual, cuando un cambio genético puntual acabará manifestándose sin embargo de manera gradual en el fenotipo (la apariencia externa) debido al ajuste progresivo que requieren todos los otros sistemas involucrados en trasladar la información genética (2).

Evolución humana

Ante la frecuente pregunta de si la evolución ha terminado para nuestra especie, la respuesta ha de ser necesariamente doble. Por un lado, siguen operando pequeños cambios microevolutivos que se acumulan de manera gradual y no cambian de manera relevante nuestra identidad: una persona de 100 años puede haber acumulado cientos de pequeños cambios genéticos en su organismo. Pero, por otro lado, no estamos sufriendo grandes cambios.

Tales grandes cambios, si suceden en el futuro, se darán en alguna población marginal y aislada geográficamente (3) porque, según el modelo de equilibrio puntuado, la norma es la constancia en el tiempo rota puntualmente por episodios relativamente rápidos de cambio en poblaciones pequeñas y aisladas. Y con el grado actual de interconexión entre poblaciones es difícil que esto ocurra. Es decir, la especie humana mantiene su identidad y sólo cambiará si en el futuro cambia también nuestra capacidad de desplazamiento.

El concepto de especie

Confiar en un modelo lineal o no-lineal de especiación también tiene repercusiones inesperadas sobre el concepto de especie. Si dos especies oficialmente asumidas solapan sus áreas de distribución e hibridan con éxito, la visión lineal de la evolución se queda sorprendida y descolocada. Si se reproducen y dan lugar a descendencia fértil, como ocurre en los cruces entre pardela balear (Puffinus mauretanicus) y pardela mediterránea (Puffinus yelkouan), como comentábamos en el cuaderno de Quercus del pasado mes de junio, significa que ambas especies forman parte de un continuo y todavía no se han distanciado lo suficiente. Entonces, según el concepto biológico de especie de Ernst Mayr, aún no deberíamos considerarlas especies distintas.

Sin embargo, si recurrimos al modelo no-lineal todo se ve desde un prisma nuevo y el conflicto desaparece. Las especies no surgen mediante un proceso continuo sino discontinuo. La discontinuidad se origina mediante mecanismos genéticos no-lineales que generan especies ecológicamente distintas. Una de las consecuencias de dicho cambio genético puede ser el aislamiento reproductor… Pero puede que no. El aislamiento reproductor no es una condición indispensable. Las especies pueden mantener su identidad mientras sus áreas de distribución estén separadas. ¿Eran Homo neanderthalensis y Homo sapiens la misma especie porque fueron capaces de cruzarse con éxito a pesar de que una evolucionó en Europa y la otra en África? Si a Homo sapiens no le hubiera dado por internarse en Eurasia nunca hubiéramos dudado de que fueran dos especies distintas. El pensamiento no-lineal lleva directamente a apoyar el concepto ecológico de especie de Van Valen, para quien las especies son, en una libre interpretación de sus palabras, soluciones ecológicas al problema de la existencia que resultan ser lo suficientemente distintas  como para no entrar en conflicto por los recursos. Estar reproductivamente aisladas no es un pre-requisito. Tan sólo una posible consecuencia.

¿Aislamiento geográfico, si o no?

Habría que ver si es más fácil que surjan mecanismos genéticos no-lineales en pequeñas poblaciones marginales y aisladas para redondear el modelo del equilibrio puntuado. Desde luego, en esas condiciones es más frecuente la deriva genética y, el efecto fundacional. Quizás también sean más frecuentes los mecanismos epigenéticos debido a nuevas dietas o a situaciones de estrés en condiciones de aislamiento. ¿Lo son también los cambios en las secuencias de regulación? Probablemente sí, como discutiremos en un futuro Detective dedicado al comportamiento de los elementos móviles de nuestro genoma en situaciones de estrés. De serlo, a mi modo de ver, el modelo del equilibrio puntuado quedaría como imbatible para explicar la especiación (e incluso la microevolución). De todos modos, los casos de aparente especiación simpátrica (como el de los peces cíclidos del África oriental, con 1.500 especies aparecidas en los últimos 10.000 años) sugieren que el aislamiento geográfico no es necesario para que los mecanismos genéticos no-lineales operen o se disparen (2), a menos que se hayan dado en el pasado y ahora veamos su resultado como un todo revuelto. Una explicación poco parsimoniosa. 

En definitiva, y por rematar un tema inacabable, la genética moderna ha devuelto, en cierta medida, al concepto “mutación” el sentido original de su creador, el polémico De Vries, y lo ha alejado un tanto del concepto neodarwinista reservado para el cambio gradual y acumulativo. Así están las cosas hoy en día.  ¡Lo demás es jugar con las palabras!

Agradecimientos

Jaume Terradas, Marta Vila y José Manuel Igual comentaron un borrador de este trabajo, pero cualquier error u omisión sólo es atribuible a mi estulticia.

Bibliografía

(1) Martínez-Abraín, A. (2011). ¿Gradual, puntual o gradual-puntual? Quercus, 302: 6-7.

(2) Terradas, J. (2014). Noticias sobre la evolución. Universidad Autónoma de Barcelona. Barcelona.

(3) Arsuaga, J.L. (2001). El enigma de la esfinge. Random House Mondadori. Barcelona.