viernes, 4 de diciembre de 2015

Estoy saturado

Bueno, no es que yo esté saturado, pero me gustaría hablaros de cómo se saturan los sistemas naturales. No pueden con todo y, gracias a ello, se libran de que los explotemos hasta la saciedad. La ecuación no es tan sencilla como “dame esto, esto y esto, y produzco sin parar”. Pasa con los seres humanos… y con los no humanos, también.

Los naturalistas conocen desde muy antiguo las relaciones entre depredadores y presas, esas que tanta pasión despiertan en los documentales televisivos de la sobremesa. Pero hasta los años veinte del siglo pasado nadie trató de representarlas mediante unas ecuaciones matemáticas que permitieran hacer predicciones prácticas. ¡No salgáis corriendo! Prometo que la historia será bastante entretenida. 

La tarea fue abordada (al mismo tiempo, pero de forma independientemente, como pasa tantas veces en ciencia) por el italiano Vito Volterra y el estadounidense de adopción Alfred Lotka. Estos dos matemáticos pensaron que, a medida que aumenta el número de depredadores o de presas, será mayor la probabilidad de que unos se encuentren con las otras. Bien porque hay muchos depredadores, bien porque hay muchas presas o bien por ambas cosas a la vez. En la fórmula que desarrollaron, la velocidad a la que crece una población de presas sólo dependía de dos aspectos: aquello que genera presas (el crecimiento natural de las poblaciones al reproducirse exponencialmente) y aquello que elimina presas (la mortalidad infligida por los depredadores). A su vez, dicha mortalidad dependía proporcionalmente del número de encuentros entre depredador y presa que termina en una captura con muerte, lo cual depende de la eficiencia del depredador y de la abundancia de los dos agentes implicados.

Linces y conejos
Pensando en un ejemplo práctico, el crecimiento de una población de conejos depende de cómo se reproduzcan y de cuántos sean capturados. Se supone que los linces capturarán más conejos cuanto más abundantes sean los lagomorfos, cuanto más numerosos sean los propios linces o ambas cosas a la vez. Pero, claro, todos sabemos que esta es una visión simplista del asunto. No es verdad que cuantos más conejos haya más cazarán los linces, porque llega un momento en que los linces... se saturan. No dan abasto. Puede que la fórmula funcione hasta alcanzar una densidad hipotética de 1.000 conejos por hectárea, pero si hay 1.100 o 5.000 los linces cazarán el mismo número de conejos porque lleva un tiempo atraparlos, procesarlos y digerirlos. Por tanto, la relación entre el número de presas consumidas y su abundancia no es lineal. La curva que representa el consumo de conejos por los linces aumenta cada vez más lentamente a medida que crece el número de presas disponibles. Es decir, tiene rendimientos decrecientes hasta que llega al punto de saturación; entonces alcanza una meseta y de ahí ya no se mueve. El motivo es que la proporción de capturas decrece a medida que aumenta la densidad de presas. Por eso las poblaciones grandes de conejo soportan mejor la depredación que las pequeñas. Aunque también es cierto que, si las poblaciones son muy muy pequeñas, la tasa a la que los linces capturan conejos también baja, debido a la dificultad para localizarlos. Es decir, la proporción de conejos consumidos por linces alcanza un máximo a densidades intermedias de conejo. Los linces cazan proporcionalmente más cuando los conejos no son ni muy escasos ni muy abundantes. Dicho sea de paso, probablemente eso explica cómo es posible que a pesar de que los tramperos han capturado decenas de miles de castores o de nutrias marinas no hayan acabado con ellas. Por debajo de cierta abundancia el esfuerzo por localizarlas no compensa. ¡Menos mal!

Esta misma estrategia también les funciona muy bien a los árboles que, de vez en cuando, producen frutos en cantidades ingentes. Es el caso, por ejemplo, de las encinas o los acebuches, que son veceros. Los años de cosecha masiva, los consumidores (zorzales o ardillas) acabarán saciándose a partir de un cierto grado de consumo, con lo cual muchos frutos quedarán disponibles para generar nuevas encinas o nuevos acebuches.

Estancamiento por competencia
Además, el tamaño de las poblaciones no sólo se regula por depredación. También actúan otros procesos ecológicos como el parasitismo o la competencia. En cada grupo de especies pesa más uno u otro de estos procesos. En el caso de los conejos, el crecimiento puede depender del tamaño de su población o de la cantidad de otros herbívoros que coman lo mismo. A bajas densidades, la población crecerá de forma muy rápida pero, a medida que se vayan acumulando conejos, el alimento empezará a escasear y hará que la velocidad de crecimiento se ralentice.

Ese momento, por ejemplo, no ha llegado todavía en las poblaciones humanas. Hemos pasado de menos de 5 millones de personas en el Paleolítico a 7.000 millones a comienzos del siglo XXI. No está mal. Pero el actual ritmo de crecimiento no se mantendrá eternamente. Llegará un punto en que actuará la denso-dependencia, es decir, que cada vez tocaremos a menos. Debido a nuestros avances tecnológicos es muy difícil predecir cuándo vamos a alcanzar dicho punto. Ahora tiramos entre el 30 y el 40% de la comida que se produce, por lo que no parece que ésta sea un factor limitante. Podrían llegar a serlo las fuentes de energía. Pero si los combustibles fósiles fueran tan escasos que resultaran inasequibles al bolsillo medio, quizá la humanidad acabaría desarrollando la energía nuclear de fusión o la hidrólisis barata del agua (imitando a las plantas) para obtener hidrógeno limpiamente. Por tanto, el nivel de saturación humana del planeta, su capacidad de carga, es una variable difícil de predecir.

Detalle de las flores de una digital (Digitalis purpurea). Las plantas no se dejan explotar: aunque les demos más y más carbono, no producen más y más azúcares. La maquinaria fotosintética se satura. Si fija mucho carbono, fijará poco nitrógeno, y la planta necesita ambos elementos. (Foto del autor).
El número de especies
En diciembre de 2012 ya dejé caer que los procesos capaces de determinar el número de especies en una región biogeográfica no tienen por qué basarse en la saturación (1). Siguiendo a Wilson y MacArthur parecería que sí, que el número de especies se satura cuando llegan nuevas especies desde fuera del sistema al mismo ritmo que se extinguen localmente. Pero este razonamiento pasa por alto que las especies pueden surgir in situ y que aparecen con mayor rapidez cuantas más haya. Es decir, las especies llaman a las especies, como el dinero llama al dinero. Un ambiente cargado de especies puede fomentar la macro-especialización, lo cual conduce  a la generación de nuevas especies, llevando a ecosistemas lejos en este caso de la saturación. Los nichos ecológicos muchas veces más que existir son construidos por las propias especies. Así pues, es imposible saber cuántas especies llegará a tener un ecosistema dado. Que la diversidad llame a la diversidad puede ser uno de los factores que hay detrás del elevadísimo número de especies que encontramos en las latitudes tropicales, aunque no el único.  Si los nichos estuvieran definidos a priori y todos rellenos no podría entrar nadie más en los sistemas naturales. Los nichos ecológicos se construyen gracias a la presencia de otras especies y gracias a la gran plasticidad de los seres vivos que se encajan en las redes ecológicas sin que la evolución tenga nada que ver. Prueba de que los ecosistemas están lejos de la saturación es la entrada de especies exóticas.

Las plantas no se dejan explotar
También hemos hablado en otras ocasiones de cómo se las apañan las plantas para construir su cuerpo con el carbono presente en el aire que respiramos, en forma de dióxido de carbono (2). No hace falta ser muy vivo para darse cuenta de que las plantas deberían estar de enhorabuena si ahora estamos aumentando artificialmente la concentración de este gas en la atmósfera (por cierto, una concentración que es muy baja, pues se mide en partes por millón y no en tantos por cien como la del nitrógeno y la del oxígeno). Pero eso es sólo parcialmente cierto y viene a ser un caso similar al de los conejos y los linces. Hasta cierta concentración de dióxido de carbono la planta aumenta su productividad, pero llega un momento en el que la maquinaria fotosintética se satura. ¿Por qué? Por diversas razones en realidad. Por encima de cierta concentración de dióxido de carbono el enzima Rubisco (que cataliza la fijación del gas) se satura. Y no sólo eso sino que la maquinaria fotosintética necesita mucho nitrógeno y si se destina mucho (del escaso) nitrógeno a la fotosíntesis no queda para la necesaria síntesis de proteínas. Por otro lado si escasea el nitrógeno la planta destina más carbono a la producción de raíces con lo cual la maquinaria fotosintética se ve reducida. También se satura la fotosíntesis si la concentración de oxígeno es muy alta porque se inicia el proceso de fotorrespiración o metabolismo C2. Por otro lado si escasea el agua las plantas cierran los estomas lo que impide la entrada de dióxido de carbono, si la temperatura ambiente es muy alta los enzimas que catalizan la fotosíntesis se desnaturalizan, si la intensidad luminosa es muy alta o el número de horas de luz muy elevado también aumenta la fotosíntesis hasta alcanzar un punto de saturación de la maquinaria y si se proporciona luz de longitud de onda más energética que la visible de nada sirve pues la fotosíntesis evolucionó (en organismos vegetales acuáticos) para aprovechar sólo la radiación visible. Más en concreto la abundante radiación del rojo y la más energética del azul, desaprovechando el intermedio verde, razón por la cual vemos a las plantas de ese color.  Lo ideal para una planta sería invertir todo el carbono posible en fabricar hojas, ya que éstas son las que fotosintetizan. Sin embargo, las temperaturas extremas (por arriba o por abajo de un óptimo) o la escasez o super abundancia de agua determinan que las plantas destinen mucho del carbono fijado a otras estructuras corporales como raíces o tallos no fotosintetizadores, que consumen carbono al respirar. En definitiva, no podemos esperar de las plantas que produzcan sin cesar, que absorban todo el dióxido de carbono que lanzamos a la atmósfera. De hecho parece ser que los sistemas biológicos de absorción (como bosques terrestres o praderas submarinas) están ya alcanzando sus límites de saturación. Trabajan ya a toda máquina. 


El rendimiento de nuestro trabajo sigue curvas de saturación habitualmente. Es importante identificar los umbrales a partir de los cuales los resultados se estancan por mucho que ampliemos el esfuerzo. Lo mismo le sucede a los sistemas naturales. 
Lecciones prácticas
Las curvas de saturación pueden venirnos muy bien incluso para ahorrar trabajo. Por ejemplo, muchas veces se dedica más trabajo de campo de la cuenta para resolver un problema biológico. Sin embargo, por encima de un número de horas o de personas, el rendimiento no aumenta sino que se queda estancado. Es importante identificar esos puntos de estancamiento para optimizar la relación entre coste y beneficio de nuestro trabajo y no hacer esfuerzos en balde. 

Bibliografía

(1) Martínez-Abraín, A. (2014). Cómo crear materia viva a partir de la “nada”. Quercus, 339: 6-8.

(2) Martínez-Abraín, A. (2012). La única regla es el cambio. Quercus, 322: 6-8.
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